Una vida solitaria entre tinieblas. Los Apterigotos

Ofrecer una relación completa de estos insectos apterigotos es una labor que requiere una cierta labor de investigación y cabe la posibilidad de que la lista sea incompleta; es por esto por lo que sólo voy a mencionar aquellas especies de las que tengo datos, datos que reseño aquí y que he podido recoger de diferentes publicaciones como la comunicación presentada por Carmen Bach de Roca, profesora del Departamento de Zoología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Barcelona en el momento de su publicación. Esta comunicación fue presenta en el VI Simposium de Espeleología celebrado en Tarrasa en 1977. También he consultado los trabajos realizados por investigadores como Bruno Condé, Pagés, Alberto Sendra  y Vicente Ortuño y por el equipo del Dr.  Pablo Barranco del Dptº de Biología Aplicada de la Universidad de Almería.

RELACIÓN DE EJEMPLARES HIPOGEOS

RECOLECTADOS EN ESPAÑA.

LISTA DE ESPECIES

A) FAMILIA CAMPODEIDAE (Meinert, 1865)

1.Campodea egena. Bruno Condé 1951. Cueva del Salitre (Barcelona).

2.Campodea majorica interjecta. Bruno Condé 1954. Cueva de las Maravillas (Mallorca)

3.Campodea zuluetai. Silvestri 1932. Cueva de Anes, término municipal de Bellver de Cerdaña (Lérida).

4.Campodea grallesiensis. Alberto Sendra y Bruno Condé. En una cavidad de Valencia.

5.Orcinocampa falcifer. Nuevo género, nueva especie. Bruno Condé 1982. Cueva de Merniosa (Treviso-Santander).

6.Plusiocamapa lucensis. Nueva especie. Alberto Sendra y Bruno Condé 1986. En cuatro cavidades de Alicante.

7.Plusiocampa breuilli. Bruno Condé 1954. Cova dels Regals, término municipal de Santa Eulalia, Ibiza.

8.Plusiocampa lagari. Alberto Sendra y Bruno Condé 1987. Cueva de los Chorros (Río Mundo). Cueva del Farallón (Albacete). Cueva del Agua (Iznallóz, Granada) y cavidades del karst en yesos de Sorbas.

9.Plusiocampa fagei. Bruno Condé 1954. Cova de Can Sión y Cueva de las Maravillas.

10.Plusiocampa povadensis bennite. Subespecie. Bruno Condé 1948. Cueva Cau de la Guilla, término municipal de Begas (Barcelona).

11.Plusiocampa povadensis leoni. Subespecie. Bruno Condé 1951. Bauma dels Encantats, término municipal de Carals (Gerona), y cueva Réoc Blanc (Gerona).

12.Plusiocampa escolai. Nueva especie. Alberto Sendra 1985. Aragón y Cataluña.

13.Plusiocampa españoli. Bruno Condé 1953. Pirineos Occidentales.

14.Plusiocampa coiffaiti. Bruno Condé 1953. Pirineos Occidentales.

15.Plusiocampa cognata. Bruno Condé 1953. Pirineos Centrales

16.Plusiocampa vandeli. Bruno Condé 1953. Pirineos Centrales

17.Plusiocampa drescoi. Bruno Condé 1953. Pirineos Centrales.

18.Plusiocampa bonneti. Alberto Sendra 1985. Karst catalano-oscense.

19.Plusiocampa alhamae. Bruno Condé y Alberto Sendra 1989. Sierra Gorda. Zona(?).

20.Plusiocampa gadorensis. Alberto Sendra 2001. Nueva especie. Sierra de Gádor en Almería: Cueva de la Mudica, Sima Termal, Cueva del Llano de la Montés, Cueva de la Corraliza, Cueva Nueva y Cueva Simarrón II.

B) FAMILIA JAPYGIDAE (Meinert 1865)

1.Homojapyx españoli. Pagés 1950. Descrito por este investigador como Metajapyx españoli, fue pasado con posterioridad al género Homojapyx. Cova de Campanet. Mallorca.
2.Metajapyx moroderi. Silvestri 1950. Fue descrita primitivamente como Japyx moroderi por Silvestri en 1929 en el primer trabajo conocido sobre los Japigidae de España. Cova de las Maravillas de Alcira o Carcagente (Valencia). Cova del Buscarrón (Valencia). Cova de San Juan (Alicante).
3.Monojapyx simplex. Verhoef 1903. Se la describió al principio como perteneciente al género Japyx. En la cueva de la Zarza de San Blas, en Bocariente (Valencia). Cueva Santa, en la isla de Ibiza.
4.Protojapyx major. Grassi 1896. En Bauma dels Encantats. Camprodón (Gerona).
5.Gollumjapyx smeagol. Vicente Ortuño 2006(?), coordinador de la investigación. Universidad de Alcalá. Museo de Ciencias Naturales de Valencia. Extraordinario ejemplar localizado en cavidades de Castellón y Tarragona.
6. Japyx solifugus.Recolectado por mí en la cueva Navarro IV de Málaga en 1978. Aunque sería necesario un estudio más a fondo para su clasificación.

(*) En la foto de arriba, portada del libro "Cincuenta años de obra bioespeleológica", de Frances Español.
 

Una vida solitaria entre tinieblas. Los Apterigotos

LOS INSECTOS. (INSECTA) (IV)

Hace unos años se conocía el descubrimiento de una nueva especie de Japyx localizada en algunas cavidades de las provincias de Tarragona y Castellón; era un extraordinario depredador al que se le dió el nombre de Gollumjapix Smeagol, y cuya foto podemos ver aquí arriba. Sus descubridores escogieron este nombre porque querían dedicar esta especie a algún ser mitológico, no pensando en la mitología romana o griega, muy usadas  ; por eso pensaron en la "mitología contemporánea", en palabras del coordinador de la investigación Vicente Ortuño, y le pusieron este nombre en  honor al personaje Gollum de "El señor de los anillos".

Según los investigadores de la Universidad de Alcalá y del Museo de Ciencias Naturales de Valencia sería, con toda probabilidad, el hexápodo cavernícola de mayor tamaño de la península Ibérica, con hasta tres centímetros de longitud sin contar los dos de las antenas. Es un feroz depredador y, en palabras de Vicente Ortuño, "atrapa a su presa con su única y poderosa pinza, con ella la quiebra y se la lleva a la boca". Según estos investigadores el hecho de que pueda encontrarse en estas cuevas se debe a que la zona caliza de Valencia, Castellón y Tarragona presenta una serie de cavidades que no sufrieron cataclismos y tampoco estuvieron sumergidas.

IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES

ORDEN DIPLURA

 A) Tabla de géneros

       -1 Abdomen terminado en dos apéndices filiformes articulados (cercos).

         Longitud 4 mm, color blanco-marfil

        1. Campodea

        -2 Apéndices formando una pinza terminal. Longitud 10 mm

         La pinza puede ser de un color marrón. Color blanco-marfil

         2. Japyx

        -3. Apéndices filiformes articulados(cercos+filamento terminal):

         $ Cuerpo sin escamas. Longitud 4-5 mm

          3. Nicoletia

         & Cuerpo cubierto de escamas. Longitud 10-12 mm y más:

         &.1 Los tres apéndices terminales sensiblemente iguales

         4. Lepisma

         &.2 El filamento central más grande que los cercos laterales

         5. Machilis

Es evidente que lo que le interesa al bioespeleólogo es poder llegar en la clasificación de los cavernícolas al grado de especie y a veces nos encontramos con la necesidad de clasificar  en el grado de subespecie. Pero también es cierto que la clasificación en los Dipluros puede ser muy complicada sin la ayuda de un verdadero especialista en estos insectos cavernícolas y sin el material necesario para ello.

Vamos a ver que en el caso de los Campodeidos un elemento muy importante para clasificar va a ser el número de artejos de las antenas; veamos:

-Lepidocampinae 43 artejos máximo

-Hemicampinae 33 artejos máximo

-Campodeinae 37 artejos máximo

En estudios efectuados para clasificar algunos cavernícolas se ha podido determinar el número de artejos de las muestras capturadas. A modo de interés tenemos:

Plusiocampa dargilani (Moniez) 48 artejos

Plusiocampa remyi (Condé) 52 artejos

Plusiocampa bureschi (Silvestri) 54 artejos

Podocampa simonini 62 artejos

Por otro lado, es importante tener en cuenta la morfología de las uñas de las patas; especialmente es importante en el Plusiocampa.

(*) Arriba: foto del Gollumjapyx smeagol. Publicada en el cultural del periódico El Mundo.

Una vida solitaria entre tienieblas. Los Aperigotos

 LOS INSECTOS (INSECTA) (III)

En la familia Japygidae (Meinert, 1865), el género más conocido es el Japyx. Los Japygidae cavernícolas son poco numerosos; su conocimiento se debe sobre todo a las investigaciones de dos entomólogos, uno francés y otro italiano: J. Pagés y F. Silvestri. Los Japyx presentan un cuerpo muy alargado, con los últimos anillos del abdomen córneos y con una pinza terminal que recuerda el de las forfículas. Carecen de ocelos, presentando un color blanco marfil semitransparente y la extremidad posterior un color castaño. Su longitud varía entre los 10 y los 15 mm. En el caso de los Japyx cavernícolas franceses que han sido bastante estudiados, ninguno de ellos presentan la menor modificación morfológica que pueda atribuirse a la vida cavernícola y la mayoría de ellos salvo alguna excepción como el Metajapyx doderoi han sido capturados también en el dominio endogeo.

Como hemos dicho antes, los Japygidae cavernícolas han sido y son muy poco numerosos hasta la actualidad y esto, a diferencia de los Campodeidos, es posible que se deba a su carácter depredador; estas formas cavernícolas difieren bastante poco de otros representantes de las familias que llevan una vida endógea.

 Japyx solífugus

En Europa se ha señalado la presencia de Japyx en cavidades de la antigua Yugoeslavia, Italia, Francia y España; es decir en la zona norte del Mediterráneo. En estos  países tendríamos los siguientes géneros:

-Metajapyx en la antigua Yugoeslavia, Italia, Francia y España
-Dipljapyx en Italia y Francia
-Protjapyx en Francia y España
-Monojapyx y Homojapyx en España

Todavía hoy resulta difícil, teniendo en cuenta los datos fragmentarios sobre los Japygidae recolectados en estos 4 países y sobre todo sobre la localización de cada especie, explicar el empobrecimiento en el número de estos Japyx que se produce geográficamente desde el Oeste al Este; una explicación puede ser que algunas especies soportan mejor temperaturas relativamente más bajas, pues algunas de ellas como Dipljapyx humberti no pueden ser cavernícolas, por ejemplo en Francia, excepto en muy raras ocasiones porque por debajo de los 10º su ciclo vital se detiene (Pagés, 1967). Esto último puede permitirnos también considerar, para comprender esta distribuición, la influencia de las glaciaciones en el clima de Europa.

Esta discriminación selectiva que parece instalada entre las diferentes especies de Japyx, es lo que llevó en su momento al gran entomólogo francés J. Pagés a considerar como troglófilas aquellas que pueblan el dominio subterráneo; sin embargo este término es demasiado preciso en sus implicaciones biológicas (Racovitza, 1907) y no es sino con mucha dificultad el que pueda adaptarse al caso de los Japygidae cavernícolas. Tal es el caso, por ejemplo, de los Japigydae de Francia;  teniendo en cuenta los conocimientos actuales no podemos considerarlos solamente como endógeos encontrados por casualidad en las cavidades y  por consiguiente asimilados a los trogloxenos.

(*) En la foto de arriba, ejemplar de Japyx capturado por el autor de este blog en 1978 en la cueva Navarro IV de Málaga. Es el único ejemplar de Japyx, que yo sepa, capturado en una cueva en Málaga. Probablemente Japyx solifugus. Foto Manuel Wallace.

Una vida solitaria entre tinieblas. Los Apterigotos

LOS INSECTOS. (INSECTA) (II)

 Campodea (Foto: autor)

Como ya he venido diciendo en este blog, el gran problema que se me planteó cuando me interesé por estos insectos fue el de su clasificación; aunque estaba  estudiando Biológicas, en el departamento no había claves como para poder clasificar los especímenes que yo pudiera recolectar; desde luego que teníamos una clave que era el Perrier, que en realidad se refería a la fauna francesa pero nos valía para trabajar con las fauna epigea de España. Ahora bien, clasificar invertebrados hipogeos y sobre todo cavernícolas era ya otra cosa. Y además se necesitaba del concurso de verdaderos especialistas.

Ese fue el motivo por el que, como ya he dicho aquí, empecé a colaborar con el Museo de Zoología de Barcelona teniendo la oportunidad de conocer personalmente al profesor Francisco Español y a Olegué Escolá en el IV Congreso Nacional de Espeleología celebrado en Marbella en Octubre de 1976. A partir de entonces se abrió por mi parte una estrecha colaboración con ellos, aunque hay que decir que el G.E.S de Málaga ya estaba colaborando con el Museo. Pero el problema no se resolvió totalmente porque ninguno de los dos eran especialistas en insectos (en este caso en apterigotos) aunque pudimos dar un paso importante.

ORDEN DIPLURA.-  Los dipluros tienen el cuerpo alargado y el abdomen con once segmentos, estando provistos de cercos. Su aparato bucal está hundido y atrofiado; son ciegos. Se dividen en cuatro familias: Procampodeidae, Campodeidae, Projapygidae y Japygidae. De estas cuatro sólo nos interesan los Campodeidae y los Japygidae, puesto que la primera y la tercera apenas si tienen interés bioespeleológico. La mayoría de los dipluros son pequeños y miden menos de  15mm aunque pueden llegar a los 60mm en las regiones tropicales como es en el caso de los Japyx. El último segmento abdominal termina en un par de cercos, no existinedo ningún filamento medio. En el caso de los Japyx estos cercos tienen forma de pinzas. Actualmente se conocen alrededor de 600 especies de Diplura en el mundo. Los dipluros son depredadores aunque sus hábitos no se conocen muy bien.

Familia Campodeidae (Campodeidos).-  Este es el grupo de apterigotos que, junto con los colémbolos, tiene más formas cavernícolas. Los Campodeidos han sido hallados en numerosas cavidades naturales o artificiales, corriendo o desplazándose libremente sobre las capas de arcilla, el guano y las coladas, o buscando refugio bajo las piedras o las oquedades del suelo. Las formas cavernícolas difieren poco de las endógeas y todas ellas son blancas, despigmentadas y anoftalmas, no importa cuál sea su hábitat. A pesar de lo dicho, sí hay alguna diferencia entre las formas cavernícolas y las endógeas aunque no de una manera muy palpable; por ejemplo, las primeras tienen una talla mayor, antenas y cercos más largos, un número de artejos antenales mayor y uñas provistas de crestas bien desarrolladas y estriadas.

Una de las formas más modificadas en este sentido es la conocida como Anisocampa leleupi; esta especie mide 6,5 mm sin los apéndices; las antenas tienen una vez y media la longitud del cuerpo y estan constituídas por 52 artejos; los cercos son tres veces más largos que el cuerpo (Condé, 1962). Por otra parte, hay que decir que esta interpretación se debe extraer de la génesis de estos caracteres, que no está en absoluto ligada al modo de vida cavernícola.

Si pensamos que el alargamiento y estilización de los apéndices se suele ligar a la idea que se tiene del "cavernícola ideal" (Racovitza), tendremos que reconocer que determinados Campodeidos troglobios constituyen el tipo de cavernícola más perfecto que se conoce; y no es que digamos que el alargamiento de la antenas, patas y cercos es exclusivo de las formas cavernícolas, pero tenemos que reconocer que sus resultados son verdaderamente espectaculares en algunos de ellos. Por otro lado hay troglobios muy evolucionados que no difieren sensiblemente de sus parientes endógeos; con todo esto llegamos a la conclusión de que el alargamiento de los apéndices no siempre es un hecho o resultado cavernícola.

La familia Campodeidae comprende diversos géneros, aunque en el caso de España los dos más importantes son el Campodea y el Plusiocampa. El Campodea engloba principalmente endógeos, aunque hay algunas especies de este género que pueden considerarse como troglófilas e incluso troglobias. El Plusiocampa engloba la inmensa mayoría de las formas cavernícolas recolectadas en las cavidades de la región mediterránea, de América del Norte e igualmente de España.

Una vida solitaria entre tinieblas. Los Apterigotos

LOS INSECTOS (INSECTA) (I)

 Plusiocampa( Foto: autor del blog)

A finales de los noventa publiqué un artículo de colaboración en la revista de nuestra Federación "Andalucía Subterránea" sobre los Apterigotos. Desde el principio de mi actividad bioespleológica me sentí atraído por el estudio de estos insectos; su gracilidad, sus movimientos pausados y su despigmentación representan al más auténtico de los cavernícolas.

La clase Insectos es el grupo más extenso de todo el reino animal. Tienen el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdómen; estas divisiones pueden desaparecer secundariamente, resultando indistinta la separación de ciertas regiones. Es muy probable que los insectos deriven de un tronco vecino de los miriápodos y, particularmente de los sínfilos. Parece muy verosímil que hayan derivado naciendo por suerte de un fenómeno de "pedomorfosis" y por la transformación de larvas hexápodas en formas sexuadas. La clase insectos se divide en dos subclases: los Pterigotos y los Apterigotos. Aquí voy a tratar exclusivamente de estos últimos.

Subclase Apterigota.- Si los Apterigotos y los Pterigotos tienen un origen común, se piensa que ello debe de ser muy lejano y en todo caso anterior al período Devónico. Hoy se sabe que el apterismo representa en el grupo de los Apterigotos un carácter más bien primitivo y no precisamente secundario. El desarrollo de ciertos Apterigotos presenta caracteres muy primitivos (anamorfosis de los Proturos); por otro lado, la persistencia de mudas durante toda la vida constituye igualmente un comportamiento primitivo. Paclt (1956) estima que el grupo es monofilético.

Evolución de los

insectos.

Los apterigotos se caracterizan, en contraste con los demás insectos, por la ausencia primaria de alas; sin embargo se discute si se trata de un grupo homogéneo y primitivo opuesto a los insectos alados. Según algunos autores (H. Weber) los órdenes que lo componen deberían ser elevados al rango de subclase; tienen la cabeza provista de un par de antenas y de un aparato bucal que puede ser masticador o picador, constituído por un par de mandíbulas y dos de maxilas.

El tórax está siempre dividido en tres segmentos, cada uno de los cuales presenta un par de patas locomotoras pero sin traza de alas; el abdomen, a diferencia de lo que sucede en los pterigotos, tiene un número de segmentos que varía entre seis y doce y algunas veces, incluso en el estado adulto, presentan apéndices abdominales rudimentarios. El último segmento puede estar provisto de cercos o de un filamento terminal. Algunas especies poseen un aparato saltador. Atendiendo a los órganos bucales, que pueden ser libres (ectognatos) o hallarse en el fondo de un atrio (entognatos), vamos a dividirlos en cuatro órdenes:

                                             A) ENTOGNATOS:

                                                   1) Colémbolos

                                                   2) Proturos

                                                   3) Dipluros 

                                             B) ECTOGNATOS:

                                                   1) Tisanuros

 
Los tres primeros órdenes se pueden reunir en un superorden que podemos considerar más bien artificial; prácticamente no se conocen Proturos cavernícolas, pues la especie "Acerentulus catalanus" fue encontrada a la entrada de la cueva de En Brixot en los Pirineos Orientales y no se la puede tener por cavernícola. Aquí, debido fundamentalmente a su extensión, nos vamos a referir sólo al orden Dipluros, sin olvidar la importancia que tienen tanto los Thysanuros como los Colémbolos en el Medio Hipogeo.